第一篇：超级玉米育种形势分析及对策
超级玉米育种形势分析及对策
超级玉米研究是继超级水稻之后我国农业领域的又一重大科研项目。业内专家认为，超级玉米应该是在主要农艺性状、抗性和经济性状上具有超常表现的品种，具体表现在对光、肥、水及其它资源的高效利用，要有较高的遗传产量和现实产量，有较强的环境适应性和对逆境的抵抗力。
玉米是高产作物，也是目前最具增产潜力的作物。然而我国目前的玉米平均单产仅4800多kg，增产潜力巨大。我国玉米生产条件落后，干旱、病虫害和早霜等自然灾害造成我国玉米产量年度间波动很大，玉米增产主要依赖品种更新。因此，培育在适应性、抗逆性、抗病性和增产潜力等多方面有所突破的超级玉米品种是大幅度提高我国玉米生产水平的内在动力。
一、衡量超级玉米的指标
衡量超级玉米的指标主要有下面几点：首先就是超高产，在适宜生态和生产条件下，在较大面积上产量稳定达到15000kg/ha或比同生育期主栽品种增产20%以上；二是品质优良，籽粒品质要达国家二级标准以上，熟期适宜，脱水快，成熟度好；三是能抵抗5种以上主要病虫害，抗倒伏、抗干旱、耐高温、耐阴雨和日照少等天气条件；四是广泛的适应性，适应我国玉米主产区不同的生长条件；五是易制种，制种产量须达到7500kg/ha以上，花期相配，易操作。
二、超级玉米育种的可行性
过去的实践证明，随着种质创新、自交系遗传改良和杂种优势的利用，玉米单产不断提高。同时，玉米是C4植物，具有很强的光合效率，高产纪录远远超过水稻和小麦等其它作物。据专家估算，我国的玉米光温生产潜力可达19500～31500kg/ha。目前，培育的超级稻单季产量达15120kg/ha，已接近了水稻的产量潜力，超级稻的选育成功为启动超级玉米育种计划提供了重要启示。
三、超级玉米育种的主要途径
1.收集利用、改良和创新玉米种质资源超级玉米研究应以更高、更深层次的种质资源创新研究为基础，包括地方种质资源的评价和利用、外来种质的引进改良与利用和近缘野生资源有益基因的导入利用等，保证遗传增益和配合力的不断提高，充分协调抗逆性与高配合力的关系，构建新型育种材料的杂种优势群和杂种优势模式，系统地选育超级玉米自交系，进而组配超级玉米杂交种。
2.生物技术与常规育种方法相结合应用生物技术与常规方法相结合，提高育种效率是当今育种技术的主要创新方向。例如将分子标记辅助选择（MAS）、多基因聚合育种、物理和生化手段快速鉴定与筛选技术、转基因技术与常规育种方法相结合，创造了许多新的变异类型，扩大了育种研究领域。随着生物技术水平的提高，生物技术与常规育种方法相结合，把决定产量性状的几个重要
基因聚合在一起，可以培育出超高产品种；把决定品质性状的几个主要基因聚合在一起，可以培育出优质玉米品种；把高产基因、优质基因和抗性基因聚合在一起，就可以培育出具有“超优稳”性状的超级玉米品种。目前抗虫、抗除草剂等转基因玉米品种的成功选育就是例证。
3.加强耐密性和抗逆性育种最新的一系列研究表明，在过去70年里美国玉米杂交种的单株生产力没有明显提高，而提高生产力的主要原因是增强了耐密性与抗逆性。目前，我国的玉米种植密度还很低，即使是高产典型地块种植密度也仅仅达到75000～82500株/ha，与109500/株ha的美国玉米高产地块相比差距还很大。因此，进一步提高产量的最大潜力在于耐密性和抗逆性，超级玉米育种需提高选择强度，选育抗病、耐密植、耐贫瘠、耐旱的高配合力自交系，组配杂交组合。
第二篇：玉米育种学
1、雄性不育：雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特征。
2、结构雄性不育：由于结构的异常，可能是雄性器官不存在，或没有形成，或形成不良，以至于小孢子发生组织的发育异常或不能发生，或小孢子不能正常发生。
3、孢子发生型雄性不育：雄蕊虽然发育了，但孢原组织不能形成或形成畸形，或孢原组织虽然发育正常，但是小孢子的发生或雄配子体的发育受阻，以至于花粉不能形成，或花粉畸形，或于成熟前败育。
4、功能型雄性不育：天然形成了可育的花粉，但是他们不能参与授粉受精。
5、细胞核雄性不育：不育性受细胞核基因所控制，这些基因不受细胞质类型的影响，因而不育性的遗传型和表现型完全是孟德尔式的遗传，在大多数情况下，这种不育性是受隐性基因所控制的。
6、细胞质雄性不育：这种不育性是由诱导特定的雄性不育的细胞质控制的。
7、核—质型雄性不育：雄性不育性是由特定的核基因（Rf）与特定的细胞质类型（S—胞质）相互作用的结果。
8、不育性基因：两性的维持是基因控制的，大部分基因是以显性状态存在的，这些基因中的一个或多个发生突变，结果产生了雄性或雌性不育性，这样的基因称为不育性基因。
9、因一类，还有一类控制花粉发育结构基因表达条件的基因，即调节基因；调节基因和花粉发育结构基因构成核中育性基因系统。
10、通路：花粉育性的通路假说，把从雄蕊分化到花粉形成过程中的每一个生理生化过程比作一个工序，假设每一个工序都有一种细胞质因子及与其协作的一种或几种核基因共同控制，每一工序至少要有一种N因子或Rf基因，才能通过并进入下一工序。
11、孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型所控制，而与花粉本身所含的基因无关，其植株自交后代表现株间分离。
12、配子体不育：花粉的育性直接受配子体（花粉）本身的基因所控制，其自交后代表现为穗上分离。
13、育性恢复专效性 ：植物细胞质雄性不育的遗传学及分子生物学研究表明：某一特定的胞质不育基因所引起的线粒体代谢紊乱和功能失常，在其相对应的核恢复基因产物的作用下，可以得到补偿，从而使育性得以恢复正常，这种特定胞质不育基因与相对应的核恢复基因之间发生严格的一对一的互作关系称为育性恢复专效性。
14、T群：不育性极稳定，对玉米小斑病菌T小种高度专化感染，恢复性受两对显性恢复基因Rf1P12和Rf2控制，孢子体雄性不育败育时期较早，败育彻底。
S群：不育性不太稳定，对玉米小斑病菌T小种不专化感染，恢复性受显性基因Rf3控制，配子体雄性不育，F1自交产生的F2不会出现不育株。
C群：稳定的不育群，对玉米小斑病菌T小种有较强的抗性，恢复性受Rf4Rf5控制，表现为基因的重叠作用，孢子体雄性不育。
15、超显性假说：杂种优势是等位基因间相互影响的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上的相互刺激之故，使杂合体比任何一个纯合体在生活上和适应性上都优越。
16、遗传平衡假说：在自花授粉植物里，每个染色体组都达到了严格的遗传平衡，因而保证了这类植物能够获得遗传平衡的结合子，发育成完全有活力的个体。异花授粉植物的杂合体比纯合体优越，在单倍染色体组内没有严格的遗传平衡，这样就保证了异花授粉的优越性。在强制自交情况下，遗传上就会或多或少也产生不平衡因而降低了生活力。
17、中亲优势：杂交种的某一性状的平均值与双亲（P1P2）同一性状平均值差数的比率。
18、超亲优势：杂交种F1的某一性状的平均值与高值亲本（HP）的同一性状平均值差数的比率。
19、超标优势：杂交中F1的某一性状的平均值与当把推广品种（CK）同一性状的平
均值差数的比率。
20、杂种优势指数：杂交种F1某一性状平均值与双亲同一性状的平均值得比值。
21、杂种优势表现的特点：①复杂多样性；②杂种优势的强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关；③F2及以后世代杂种优势衰退。
22、对自交系的基本要求：①基因型纯合，性状表现整齐一致；②具有较高的一般配合力；③具有优良的农艺性状。
23、自交系的选育方法：⑴选育自交系的原始材料：①地方品种和推广品种；②各类杂交种；③综合品种或人工合成群体。⑵方法：①人工套袋自交技术；②对自交系农艺性状的选择，性状分离的早代和中代，系谱法。
24、杂种优势利用的三个基本条件：①强优势杂交组合；②异花结实率高；③繁殖和制种技术简单易行，种子生产成本低。
25、亲本选配原则：①纯度高；②具较高的一般配合力；③具优良的农艺性状；④亲本自身产量高，开花习性符合制种要求。
26、双杂合体：指带有杂合核不育gene和杂合重复—缺失体的自交系。
高；②亲缘关系远；③性状良好并互补；④亲本自身产量高，花期相近。
29、杂种优势：通过遗传上不同的雌雄配子的结合而产生发育上的刺激作用。30、自交系（IBL）：通过多年多代的连续人工强迫自交和单株选择所形成的基因型结合，性状整齐一致的自交后代。
31、一环系：从品种群体何品种间杂交种中选育出的自交系。
32、二环系：从自交系间杂种中选育出的自交系。
33、测交：测验自交系配合力所进行的杂
交。
34、测验种：测验所用的共同亲本。
35、测交种：测交所得的后代。
36、顶交种：自由授粉品种（一般为异花授粉作物）和„„组配的杂种品种。
37、单交种：两个自交系组配而成。双交种：两个单交种组配而成。三交种：三个自交系进行杂交所组配成的杂交种。综合杂交种：多个自交系相互杂交而组配成的混合群体。
38、姊妹系：系统群内各系统之间互称姊妹系。系统群：来自同一F3系统的F4诸系统。系统：上代一个中选个体在下一代种成一个小区。
39、顶交法：选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验对象，测定选系的配合力。40、双列杂交法，轮交法：用一组待测自交系相互轮交，组配成可能的杂交种测定配合力的方法。
41、多系测定法：选用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交，根据所得各测杂种的比较试验结果，计算GCA和SCA。
42、系×测验系法：测定配合力和选择优良杂交种相结合的方法。
43、自交不亲和：同一植株上机能正常的雌雄配子因受自交不亲和基因的控制而不能正常交配的特点。
44、配合力：一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产„„化性状指标的大小。
45、GCA：一个纯系（自交系）亲本与其他若干品种（自交系），杂交后，其杂种一代在某个数量性状上的平均表现。
46、SCA：两个特定亲本系所组配的杂交种的产量水平。
47、在C组细胞质线粒体中发现有1.57kb和1.42kb两个质粒，分别命名为C1和C2质粒，这是C细胞质特有的，可以作为鉴定C组的遗传标记。
在S组细胞质线粒体中发现有6.3kb和5.4kb两个质粒，分别命名为S1和S2质粒，这是S细胞质特有的，可以作为鉴定S组的遗传标记。
T—多肽：在T组中线粒体中存在一个13kd的特异蛋白质，称为T—多肽。50、轮回选择：从某一群体中选择理想个体，进行互交，以实现基因型和性状的重组，从而形成一个新群体的方法。
51、半同胞轮回选择：使准备坚定的植株与一个共同的测验种进行测交，测定半同胞后代的一般配合力，当选个体互交，以便形成一个新的群体。
52、全同胞轮回选择：成对植株杂交进行群体内改良的方法。
53、半同胞轮回选择模式图：
可能由于人的选择和异源多倍性而起源于现在已灭绝的另一个2n=10的二倍体种，而这个二倍体种的染色体组在进化的过程中产生分化，他们之间的杂交导致了玉属黍族内多倍体种的产生。
57、玉米起源的理论假说：
①有稃玉米理论：有稃类型与正常玉米之间只有一个单基因的差异。
②大邹草理论：大邹草理论认为，在玉米的起源问题上大邹草起了主要的作用。区别玉米和大邹草的关键性状的差异只有„„。
③共同祖先理论：玉米、大邹草和摩擦禾这三种植物都有很多未发育的结构，他们是进化过程中失去的器官的„„。
④“三成份”理论：大邹草是玉米与摩擦禾的杂种后代。有稃玉米可能是祖先类型。在玉米驯化过程中，大邹草对玉米的进化至少起了非常重要的作用。
⑤野生玉米与多年生大邹草杂种理论：
相互轮回选择（半）：
相互轮回选择（全）：
54、果穗：玉米的雌花序为粗大的肉穗花序，俗称果穗。
55、大邹草：玉属黍属中除栽培玉米亚种以外的其他物种的总称。
56、双倍数体理论：栽培玉米及其野生种
58、宗：一群带有足够多共同的特征特性而使作物能作为一群而辨别得相关的个体。
48、三系不育化制种：
49、“二系”掺和制种：仅利用雄性不育系和维持系进行玉米自交，不育系的繁殖及配制单交种。
“二系”掺和法制种，最低可减少2/3去 雄量，而且可获得纯净优质的种，保证种子质量，同时由于掺和了可育单交种，可以放心使用，不会像三系法，由于恢复系的恢复力因环境，纯度因素影响，造成花粉不足而减产。
第三篇：浅谈玉米育种
浅谈玉米育种
玉米最主要的特征是天然异花传粉，天然授粉群体的田间组成处于高度的异质状态，个体的基因型处于高度的杂合状态，这决定了在玉米天然授粉的群体中，株间表现型比较意义不大，必须通过一定的基因型选择过程才能正确地决定取舍。同时，由于个体基因型高度杂合，造成表型选择不可靠，必须对大量个体做测交或后代鉴定，才能确认表型是否真实遗传。由于这些原因，在玉米育种过程中，一般都要经过多代的选择比较才能育成新的自交系或品种。
现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1 代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种[ 1 ]。获得优良的玉米自交系是实现玉米优良杂交品种的基础，生态环境的多元化差异、遗传基因的多样性、基因的不同变异方式以及与环境的互作是玉米育种的遗传学基础。优良亲本自交系的标准
1.1 配合力高
一般配合力高（亲本与杂交种的配合力高）；特殊配合力高（亲本与亲本间的配合力高）。
1.2 农艺性状优良
株型好（现选紧凑、半紧凑）生长势强、根系发达，茎秆挺立，果穗不露尖，现选大穗型及耐密株型，生育期适中，吐丝散粉协调。
1.3 适应性强
对纹枯、穗腐、大斑、小斑、青枯、丝黑穗、轿花叶等病具有较强的抗性。现还提出了抗耐瘠、耐寒、耐旱、耐密植、肥料的高效利用等自交系的选育。
1.4 亲缘关系较远
有利于产生强的杂种优势。
1.5 降低生产成本
低成本是种子进入商业竞争的重要条件，是育种工作的成功表现，这就要求母本材料自身产量高，一般要求在7500kg/hm2以上，这样才能达到降低生产成本，增强市场竞争力的目的[2]。选育自交系的方法
选育自交系就是对某些符合育种目标要求的种质材料个体连续自交和选择,最终获得优良纯系, 再经过配合力的测定育成优良自交系。一般把自交系选育的方法分为常规选育法和其他选育法 以常规选育法为荃础的玉米育种技术又称为常规育种 以其他选育法为基础的育种技术可有多种, 例如, 以单倍体选系法为基础的单倍体育种, 以物理化学诱变为基础的辐射和诱变育种, 以生物技术为基础的转基因育种和分子标记辅助育种等等。玉米自交系选育的策略
2.1 加强基础材料的研究
积极搜集、整理基础材料，加以研究改良与创新，是解决种质基础狭窄的根本所在。基础材料的选择起点要高、要新。目前辽宁省应用的骨干系很多，如沈137、铁C8605、丹9046、丹598、丹340 等等，一般配合力都比较高，遗传也是相对稳定的，这些骨干系相互改良都会收到良好的效果。同时要对老优良系谱再选择，如沈5003、铁7922、掖478、掖8112、Mo17 等自交系，他们都含有丰富的优良基因，一般配合力都很好。
2.2 采用复合杂交创造新种质
选择几个骨干系，采用复合杂交的方法组建群体，克服回交转育等方法选系遗传基础狭窄这一弊端，同时又减少用轮回选择方法改良玉米群体的工作量，提高了选育速度和选择效果，丰富了遗传基础，收到了事半功倍的效果。在组建新的群体时，取材要有较多的优良基因频率和较少的不良基因，特别是目标性状要突出，要有特异性，使基因充分重组，创造新的变异。
2.3 配合力的早代测定
要以自身繁殖产量高、优质、多抗、耐密和综合性状优良为标准进行自交系选育。在选育过程中要加大选择压力，密植或人工抗病接种。但是最重要看配合力，选择高配合力的材料为基础材料，后代出现高配合力的频率加大，选择果穗、籽粒、行粒数和穗粒数等产量性状越大越好，越多越好。一般配合力是基因的累加作用，即加性效应，是可以稳定遗传的，配合力应早代测定，一般选在S4 代自交系基本稳定为宜，一般选3-4 个了解特征特性的骨干系作为测验种，例如用丹340、瓦138、丹598 等父本系来测定母本系的一般配合力，测定一般配合力后，用其它的父本系进行轮配，测定特殊配合力，这样测选结合，有的放矢，加快了自交系选育。
2.4 采用先进的育种技术
分子标记和基因工程是分子生物学技术在常规育种中的应用。通过分子标记辅助选择，无论对主效基因还是整个基因工程选择，都会事半功倍。目前，抗病育种与抗虫育种已经大量开展，通过回交改良的办法，将抗病、抗虫基因导入优良自交系上，取得了一定的成绩。不断学习并运用先进育种技术，提高自
身选育水平，是适应越来越高生产水平的必要条件。玉米育种手段的创新与运用，将成为选育突破性优良自交系和杂交种的有效途径之一。
2.5 采用1 加2 选系法（即一个冬季在海南加两个世代）
春季在本地种一个世代,冬季在海南连续加两个世代是玉米自交系的一种快速稳定有效的选育方法。这种方法缩短了选系年限,加速了对新优种质的改良利用, 提高了育种效率。目前被很多玉米育种者采用。由于此法的稳定年限缩短，能加快利用国内外最新、最优种质资源或杂交模式，使选出材料配出的新组合属于市场上最新杂优组合模式，增强了竞争力。可充分利用有效育种时间，节省育种经费，节省人力、物力，与常规南繁工作时间上无冲突，不妨碍常规南繁活动，增强南繁工作的效率和保证系数。海南二季主要应放在基础材料重组、自交和S1、S2、S3几个世代材料的选择上，S4 代尽量放到本地和海南一季播种及测交。在加快选育新材料时，同步加快组合鉴定试验的步伐，选材与试验同步进行是加快育种速度的必不可少的配套措施[3]。
3.选育自交系的方法。
（1）常规选育法。这种选育方法就是在一个分离的原始群体中选择个体自交系，经若干世代按目测自交选择之后，进行配合力的测定，最终选出优良的自交系。常规选系法的问题是早期入选的规模很难界定。目前，有的育种者在早期世代不分穗行种植，而是将入选的果穗的等量混合种植，到晚代才严格选择单株种成穗行，进行配合力测定。这种方法有效地增加了入选基因型的数目，同时增加了对单株的选择压力，可能对提高抗性和获得目标基因型有帮助。在育种规模不大的情况下，常规选育法，更多地依靠育种者的经验。
（2）单倍体选系法。其基本原理是利用自然或人工的诱发、培育的单倍体植株经过人工的染色体加倍或自然加倍获得纯合的二倍体，然后再从中选育优良的单株，成为自交系。单倍体育种一般只需两年就能获得纯合的自交系，比常规方法缩短了育种的周期，对育种家有很大的吸引力。不过，单倍体选育省略了大田选择的步骤，对诸如抗性等性状通常还要进行加倍的选择[4]。
（3）辐射与化学诱变选系法。辐射诱变选系法是利用放射性同位素产生的辐射能量甚至宇宙射线诱发染色体产生结构变异或等位基因突变，根据表型变异选择有用的个体育成自交系。此种方法的诱变机理主要以损伤恢复，在恢复过程中发现有利的变异，因而在选择原始材料上要兼顾遗传基础丰富和抗损伤能力强，在选系过程中要注意淘汰各种畸形株和不利变异，选择突变性状明显的健康的植株。这种方法近年来被有些人移植为航天育种或太空育种。
（4）分子选系法。所谓分子选系法是在D N A 水平上开展的自交系选育，包括转基因选系法和分子标记辅助选系法。转基因选系就是借助遗传转化技术，将一些其他动植物有利的外源基因导入自交系或杂交种内，育成有外源基因控制性状的优良自交系，这种方法对于改造玉米基因库中不具备的某些目标性状是致关重要的。分子标记辅助选系是首先对某些优良基因确定的紧密连锁的分子标记，然后以这些分子标记为间接选择性状对目标性状进行选择，最后育成优良自交系。
（5）自交系的改良。某些自交系在育成后发现有些必须克服的缺点，有些自交系在应用一段时间后发现某些重要的性状发生退化，或发生了新的病害生理小种的侵染，或者不适应新的推广区域的环境，这时解决问题的捷径是对原有自交系的个别性状进行改造，育成新的改良系。改良自交系最常用的方法是回交转育法。回交转育法就是以被改良的自交系为轮回亲本，以目的基因供体亲本为非轮回亲本，经过5 代以上的回交改良和1～2 代的自交稳定后，就可以育成新的改良自交系。回交效果的好坏同目标性状的遗传方式有关，一般回交法对简单性状或单基因控制的性状以及细胞质遗传性状最有效，对复杂性状效果差。回交法在选择供体亲本时要注意主要的目标性状不要有连锁累赘，还要注意选择具有相同杂种优势取向的优良自交系，防止改良了原有的不良性状又带来了新的不良性状，以及造成配合力下降等问题发生。回交后代也应该进行配合力测定，在不同的秭妹系中选择配合力高的应用[5]。杂交种的选育
4.1 杂交种的自交系选育
自交系的选育已经为杂交种选育提供了大量资料和信息。在应用优良自交系选育杂交种之前，需要对所使用的亲本有较详细的了解，并遵照某些原则在亲本间组配。亲缘关系远，地理差异大，例如采用国外系×国内系的组配模式已经被国内育种家广泛认识；类型有差异，性状要互补，类型间的差异通常反应了基因型的差异，性状互补更加重要，特别是重要的抗性性状，至少在亲本之一中要存在；农艺性状和种子生产性能好，这对于新杂交种的应用极为重要；配合力要高，这是最基本的条件之一，特别是产量性状的配合力要高。
4.2 杂交种的选育技术简单
单交种的组配除了育种者根据自己的经验选配亲本之外，通常采用最多的方法有2 种：一是轮配法，单交组合数=P（P-1）/2,其中的P 为亲本数；二是骨干系法，单交组合数=M×N，即将自交系分为M、N 2 组。在组间做可能的杂交，其中一组为骨干自交系组成，另一组为新自交系组成。这种方法通常最为有效[6]。
参考文献：
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[ 2 ] 陈桂兰，阳康春，蒙月群等.浅谈玉米育种技术.202_年第02期（总第252期）吉林农业，JILIN AGRICULTURALNO.02，202_（CumulativetyNO.252）
[ 3 ] 丁兰英.浅谈玉米育种中自交系选育.农业科技通讯，Bulletin of Agricultural Science and Technology，202_年 12期
[ 4 ] 张志军，岳尧海，王敏，张洪伟，刘文国等.玉米单倍体育种技术研究概述.辽宁农业科学，202_(1): 46 ～ 51 Liaoning Agricultural Sciences 文章编号: 1002 － 1728(202_)01 － 0046 － 03
[ 5 ] 孙敬华.浅谈玉米育种的途径及方法.中国农业信息，China Agricultural Information，202_年 04期
[ 6 ] 吴涛.玉米育种的选育方法及程序[J].农村实用科技信息, 202_,(04)
第四篇：玉米育种
联系人：孙卉联系电话：010-82106683，***
北京市海淀区中关村南大街12号中国农业科学院，重大科学工程楼416会议室。玉米有10对染色体，属于天然异花授粉植物（对自身花粉亲和力低）玉米育种方法 自交系育种
二环系育种
轮回选择育种
回交育种
诱变育种
单倍体育种
转基因育种
分子标记辅助育种
在人工控制自花授粉情况下，经若干代，不断淘汰不良的穗行，选择农艺性状较好的单株进行自交，从而获得农艺性状较整齐一致、遗传基础较单纯的系，称为自交系。
优良自交系间杂交所产生的生活力强、产量高的杂种后代，称为自交系间杂交种。其农艺性状优于品种或品种间杂交种。一般增产20～30％。目前在玉米上应用较多。
基因工程是指在体外将核酸分子插入病毒、质粒或其它载体分子，构成遗传物质的新组合，并使之渗入到原先没有这类分子的寄主细胞内，而能持续稳定地繁殖。利用基因工程技术可以使育种工作的方向性更加明确，可以对有益的基因进行有目的的操作，并且可以跨越天然物种屏障来把其他生物的基因放臵在与其毫无亲缘关系的新的寄主生物细胞中，以获得所需要的理想性状，从而培育出高产、优质、多抗的作物新品种。
2玉米应用转基因技术的方法
2．1 PEG法
PEG法建立较早，原生质体作为转化受体，具有转化效率高、嵌合体少等优点，但由于原生质体培养周期长，再生频率低，技术复杂，再生出的植株变异大，而且再生植株受基因型限制，使得以原生质体作为转化受体的转化体系应用范围存在很大的局限性。
2．3基因枪法
基因枪法是通过基因枪击发火药爆炸、高压气体释放或高压放电所产生的推力使携带了外源基因的金属微弹穿透植物的组织、细胞壁和膜结构，将外源基因送入细胞核，进而整合到植物基因组中，实现遗传转化。
2．4农杆茵介导法
玉米主要是农杆菌Ti质粒介导的转化系统，农杆菌介导转化植物时的影响因素很多，包括基因型、菌株、外植体、载体质粒、V'tr区的活化、共培养基的组成成分等，除此之外还有外植体的渗透处理、预培养及共培养时间、农杆菌浓度、接种以及抗生素的使用等方面。
2．5花粉管通道法
花粉管通道法是授粉后使外源基因能沿花粉管渗入，经过珠心通道进入胚囊，转化尚不具备正常细胞壁的卵、合子或早期胚胎细胞。以生殖细胞直接作为授体细胞，外源基因导入后会随着正常的授精过程而得到稳定转化，为植物基因
转化避开组织培养提供了可能。影响花粉管通道法转化频率的因素包括质粒载体、DNA浓度、转化授体的雌蕊器官结构等。
3玉米转基因分子育种
3．1抗虫性育种
抗虫转基因玉米主要应用的是苏云金杆菌分离苏云金杆菌杀虫结晶蛋白基因和从植物中分离出的昆虫蛋白酶抑制基因。目前所发现的Bt基因，可以毒杀鳞翅目、双翅目、鞘翅目的昆虫。
3．2抗除草剂育种
通过转基因把其他生物中的抗除草剂基因转移到玉米中，使玉米具有对除草剂的抗性而发挥化学除草的作用，而且带有除草剂抗性的转基因玉米不受除草剂伤害而显著提高产量。截止目前，已培育出抗草甘磷、草铵磷、咪唑啉酮、稀禾定、Poast和绿黄隆等抗除草剂转基因玉米。
3．3改良品质育种
利用转基因技术可以将外源种子蛋白质基因或人工合成基因导入玉米来改良玉米的营养品质。柴晓杰等通过花粉管通道法将玉米淀粉分支酶基因导入玉米自交系，提高直链淀粉的含量。赵倩等胆，把高赖氨酸基因导入玉米自交系选育出赖氨酸含量明显提高的转基因玉米。To玎ent等将富含赖氨酸基因转入玉米改良醇溶蛋白。张秀君等将富含赖氨酸的马铃薯花粉特异水溶性蛋白的cDNA转入玉米，种子干重中赖氨酸含量可提高到10％以上。
3．4雄性不育性育种
利用基因工程创造雄性不育有可能从根本上解决天然雄性不育性利用的弊端，大量转基因雄性不育的研究工作已取得了初步的成效。Mariani等唧将来自烟草花药绒毡层特异启动子TA29与核酸酶基因Barnase融合后转化玉米已成功获得雄性不育植株。刘大文等利用玉米花粉特异启动子ZMl3启动核酸酶基因Bamase在玉米花粉中表达产生了部分不育的植株。
3．5抗逆性育种
利用基因工程技术进行分子育种，国内外还在耐旱、耐盐、抗病等方面进行了探索，将自然界中多种适应性基因转入玉米使其获得抗逆性基因，提高植株在逆境中的适应能力。刘岩等将大肠杆菌
4玉米育种中基因工程的应用展望
基因工程在玉米育种的应用对于解决土地面积缩小，粮食需求猛增的现实矛盾问题提供了有力的技术支持。在未来的研究中，转基因玉米的理论体系将更加完善，更多的优良基因将被发掘，并被准确定位提取。玉米的遗传转化将逐步实现从单一基因、单一性状的转化向多基因、多性状的转化发展，从而有效降低转化的成本，提高经济效率。加强特种玉米的转基因研究，加强国际间合作，充分利用中国的资源优势和现有成果，用不同的分子标记来实现自己的研究目的。加强基因工程在杂种优势预测方面的研究，使基因工程更好地服务于玉米遗传育种工作，将基因工程与常规育种方法结合起来，可以准确地鉴定基因型。
基因工程在玉米育种中应用的限制因素
4．1 基因转化率低。
转化体系不稳定转化效率低是转基因玉米工作面临的瓶颈问题，以目前的转化技术，基因平均的转化率不足1％，并且还存在着转化体系不稳定的问题。因转化的基因在受体内受到一系列调控因子的影响。因此外源基因在表达过程中可
能要经历一个复杂的表达调控、沉默、丢失、基因分离、重组等过程，导致目的基因在大田应用中有可能丢失，造成产量及安全的潜在危险。
4．2基因沉默
所谓的基因沉默现象，即新的基因常常是关闭的。1986年Peerbolte首次报道了转基因烟草中转基因发生沉默。它是限制转基因植物向实用化、商品化
发展的一个重要因素。目前的研究表明，转基因沉默受诸多因素影响嗍，如转录前外源基因和内源基因的结构特性、伴臵效应以及宿主植物的遗传调控、甲基化状况、拷贝数多少、插入位点以及后成修饰作用等。
4．3安全性问题．
转基因玉米的安全性一直以来都是人们关注的核心问题，一些不可忽视的潜在危险必须引起重视，这是转基因产品能否顺利进入市场的关键所在。一是抗性基因扩散问题，抗性转基因玉米有可能将抗性基因转至环境中的野生植物群中，增加其抗虫、抗病毒、抗逆性，使其成为难以控制的杂草，甚至由于超强的适应性，有可能造成生态平衡的破坏。1999年Loseyt：嘲报道的大斑蝶幼虫食用涂有转＆基因玉米花粉的叶片后44％死亡，这一事件引起了关于基因安全的国际性争论。二是标记基因(尤其是用抗生素基因作标记)可能会发生基因的“水平转移”，从而产生负面影响，如抗生素抗性基因与人体内病原物发生“异源重组”，则会降低抗生素在临床医疗过程中的有效程度。
分子标记
构建遗传图谱，特别是覆盖整个基因组的框架图是对基因组进行系统研究的基础。很久以来，科学家一直希望利用遗传图和遗传标记来加速植物育种进程。根据构建图谱所利用的分子标记的不同，可分为RFLP连锁图谱、RAPD图谱、SSR图谱及AFLP图谱等。
选择是育种的重要环节，传统育种对目标性状多采用直接选择的方法，但作物的许多农艺性状不容易观测或易受环境影响、表现不稳定，直接选择比较困难。而在完成基因的分子标记定位后，就可以通过连锁标记对这些性状进行间接选择，从而提高它们的选择效率。
分子标记辅助选择(marker assisted selection,MAS)是通过在分子水平上分析与目标基因紧密连锁的分子标记的基因型来判别目标基因是否存在，并对目标基因进行间接选择的一种植物选择育种方法。在不同的育种程序中DNA分子标记辅助选择育种的具体方法和原理有所不同。然而，无论何种方法，都必须构建完整的分子标记连锁图谱，即遗传连锁图谱。MAS可用于以下一些方面：①利用根据分子标记获得的信息(如遗传多样性评价和杂种优势预测等)来帮助选择育种亲本；②提高回交育种效率；③利用基于标记的种系检验加速超级家系和种群的发展；④通过替代昂贵、收效缓慢而且困难的性状检测来提高选择效率。MAS可用于鉴定外来种质中是否存在有益的等位基因及协助人工选择改良经基因工程改造的主效基因产生的有害效应。
第五篇：玉米育种的基本思路
玉米育种的基本思路—记住五句话
张世煌
最近，网友询问玉米育种的基本思路是哪5句话，还有人问循环育种怎么做，我只好复述如下，包括历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。
一、理论误区和历史教训
在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（抛弃优良种质，或喜新厌旧）和“走猫步”（技术错乱）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，对于把握大量种质资源和遗传改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵活多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术面前，却忽视了数量遗传学原理，表现出明显的理论幼稚病。这两个现象合在一起，便折射出以经验为主体的育种技术特征。其后果便是理论模糊，思路混乱，技术跟着感觉走。在做了许多调研和参加了一些会议之后，我发现这就是当前很多人对育种技术的理解。包括一些专家教授竟也如此。
玉米育种陷入理论误区，其后果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数量非常多，另一方面，生产上缺乏优良品种，玉米产量增长缓慢，甚至在九十年代中期以后进入了近50年来增长最缓慢的时期。
比较中国与美国玉米生产的差距，不难看出，中国使用了相当于美国86% 的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%。大家都意识到，只有采取有效的技术措施，才能止住下滑趋势，逐渐缩小与发达国家的差距，并全面提高生产水平。
我国育种者曾经面临生物逆境的巨大压力，当时很强调种质基础的重要性，却忽视了育种技术的导向性和能动性。今天，当我们总结经验教训的时候，认识到不能没有种质改良和种质创新，但也不能忽视育种技术的改进。今后，要尽快地使玉米育种完成从经验到科学的跨越，这取决于我们对数量遗传学知识的把握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者结合才能促进玉米育种技术从经验向科学的转变。
以往的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过3个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种优势的关系？⑶如何通过自交系提高杂交种的产量？第三个问题的另一种解释（更科学的诠释）即一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。
我们首先要明确，产量不是空洞抽象的概念，也不仅仅是试验田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳定性的那些障碍因素。因此，Duvick把产量解释为抗逆性，品种必须有一定的抗灾减灾，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在一些国家和地区还有耐湿和耐渍的能力。抗生物逆境也属此范畴，但育种家通常并不忽视对病虫害的抗性。
第二要明确，玉米产量的继续增长与提高杂种优势无关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在逐渐下降，即玉米产量的进一步增长不取决于杂种优势的增长，而取决于非杂种优势的遗传原因，特别是对生物和非生物逆境的抗性或耐性。这就提示我们，如果在试验田里把育种的注意力放在提高新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提高产量变得非常困难或者代价过高。种子公司也不欢迎这类杂种优势很强的杂交种。
根据上面这两条原理不难得出结论，提高杂交种产量的主要途径是不断提高自交系的GCA，而不是
1靠提高两亲本之间的SCA。Duvick研究表明，杂交种产量的增长与亲本自交系的GCA平行。Hallauer指出，发展杂交种初期，SCA对杂交种产量的贡献大约在70%，而到了1980年代初期，GCA对杂交种产量的贡献上升到80%，SCA只占20%。实践证明，不仅产量增长取决于GCA，抗逆性的提高更取决于GCA及加性遗传效应的积累，因此，我们说这个原理决定了玉米育种的技术路线和效率。
二、基本策略
根据上面叙述的这些原理，我们提出了玉米育种要“立足现有种质基础，以我为核心，向两边推开，循环育种和高密度育种”的基本思路。
二十多年以前，我们手里能用的种质资源确实很贫乏，但经过这么多年努力，我们引进了世界上许多核心种质，连美国、法国、德国的跨国公司都争相把许多好的资源送到中国来，但是我们大多数育种者却不会使用这些种质资源。包括许多专家教授也不会使用这些原始资源和改良种质，甚至不会使用美国公司的专有自交系。其根源在于我们的高等教育中数量遗传学和群体遗传学缺失，这就使育种技术失去了灵魂和主心骨，缺少最基本的科学思维和创新能力。这些足可以反映出我们需要加强常规育种技术的研究和培训。也许有人会说都是科技和学术界的浮躁给闹的，但我们说不清也解决不了社会浮躁，只能讨论理论和技术，充其量是我替大家读书。把注意力放在其他事情上解决不了眼下的创新出路问题。“以我为核心”，说的是商业育种要以本土化的杂种优势模式为核心。这是一个相对概念。它不是一个重大的科学理论问题，而是育种实践的结晶，但在中国，人们对杂种优势模式的理解与哲学基础和文化背景有关。它背后的研究方法是以现代科学理论和技术为基础，但对技术的采用却受人文智慧影响。玉米种质资源可以划分成两个杂种优势列(alignment)，我们概括为A′B，Hallauer则概括为Reid-Tuxpeno ′ 非Reid-非Tuxpeno。这是对美国沿用了半个多世纪的杂种优势模式SS（Reid）′ NSS（非Reid）的扩展和延伸。后者是一对经典的杂种优势群（group）。如果有需要，每个群内可以包含若干亚群(cluster)和不断加入新种质(races)。每个国家应以美国的杂种优势模式为基础，建立本土化的杂种优势模式。两个杂种优势列的思想有利于种质扩增、改良与创新。也就是把全世界的种质资源都按照本土化的杂种优势模式分别推往两个方向进行管理。
我上面最后两句话把事情的因果关系给说颠倒了，实际上，正是由于种质扩增的实践产生了两个杂种优势列的理论概括。所以，杂种优势列的想法只有从Hallauer和我的嘴里才说得出来。没有这个实践，哪有这个思想？而一旦产生了这个思想，自然就更进一步促进育种实践。这样说就符合认识论了。
接下来根据杂种优势模式，把国内外的种质都“向两边推开”，以防止走“猫步”，有效地保持甚至逐渐提高两群（列）之间的SCA效应，这有利于强化对种质资源的管理，提高育种效率。这在本质上是逐渐扩大两个群之间的遗传距离或等位基因的频率差。这个过程的实质是保持和利用非加性遗传方差。“循环育种”，既两个群体间的相互轮回选择或两个杂种优势列之间的二环系育种，是一个基因频率的累加过程，即充分利用加性遗传方差，不断提高新自交系的GCA效应，这是玉米杂交种持续增产的基本原因。在循环育种过程里，还要施以高密度等逆境选择压力，这是抗逆育种的突破口，对自交系和杂交种选育具有引导作用，其后果直接指向高产和稳产的育种目标。
三、美国经验和中国玉米的“之”字形发展轨迹
玉米利用杂种优势80多年，产量潜力不断提高，ASI（散粉至抽丝间隔天数）持续减少，叶片持绿性和倾斜角度逐渐增加。先锋公司研究了七、八十年来所培育的杂交种，发现低密度下的产量和杂种优势都没有提高，而高密度下的产量和杂种优势却持续提高，至今没有停止增长的迹象。
在过去60年里，中国玉米品种和杂交种的果穗长度增长缓慢，但果穗的直径和穗行数明显增加。这不是高效率提高产量和产量稳定性的又好又快的途径。另一个重要特点是单位面积的收获穗数增长得极
为缓慢，每年每亩只增加11个果穗。出籽率严重下降，特别是1990年代大量使用PB种质以后，杂交种的出籽率急剧下降。同时期，株高、穗位、生育期和秃尖长度都不正常地急剧增加。这是忽视抗逆性育种的直接后果，反映出我们对育种目标和增产途径的理解都出现失误。
在育种目标和技术路线混乱的局面下，是可以搞育种的，就像不按照杂种优势模式也能搞育种一样，但在育种技术体系中每增加一个不确定因素，随机性就增加一倍，导致育种的难度特别巨大，因而效率低下和没有竞争力。从生产上来说，可持续地提高产量将变得越来越困难，以至浪费大量资源，也难以全面提高玉米生产的实际产量和效益。原因就在于我们过于强调在低密度下提高品种的产量和杂种优势，却忽视了应该在高密度和其他逆境条件下提高经济产量。
今后需要什么？我们需要逆境下的高产，逆境下的杂种优势，需要逆境下改善生理学指标。这样研究产量、杂种优势和生理学指标才有育种价值和生产意义。
四、改造我们的育种技术
玉米育种技术体系中有很多环节需要改造，涉及到一系列理论和技术。我们以往虽然忽视了对抗逆性的改良，选育出大量杂交种，但其中那些最优秀的品种，基本上是靠提高抗逆性，尤其是抗病性而提高了在逆境下的产量增益。今后，要主动采取抗逆育种技术措施，提高产量和产量增益，而不应把注意力放在杂种优势上，尤其不要在低密度等非逆境条件下研究产量和杂种优势。针对以往的经验和教训，我们提出玉米育种的基本策略，概括成5句话：⑴以现有种质为基础。也就是要提高自信心。⑵以本土化的杂种优势模式为核心，这是育种技术的出发点。⑶向两边推开。其作用是控制SCA，利用非加性遗传方差，防止走“猫步”，提高育种效率。⑷循环育种。这是充分利用加性遗传方差提高GCA的有效途径。对种质资源要做到喜新不厌旧。这是可持续地提高产量潜力和产量稳定性的技术基础。⑸高密度筛选是抗逆育种的第一个突破口，它的原理是利用G′E 效应，扩大育种群体（选系和筛选杂交组合）的分离谱，即通过增加遗传方差（σ2g）和选择强度（i）而提高育种效率。
改造育种技术的当务之急是建立我国玉米育种技术的核心。西方跨国公司早就在杂种优势模式的基础上建立了简单而清晰的技术核心。我们已经在国家层面上建立了类似的技术核心，今后每一个研发能力较强的科研单位和种子企业都有必要建立自己内部的技术核心。有了这个核心，就能够停止对杂种优势群的中国式争论，避开无良教授在理论和技术思路方面的干扰，在育种实践中克服长期困扰我们的种质创新的难题。从理论上来说，有了这个技术核心，我们就能够较轻松地开展种质扩增、改良和创新研究，合理而高效率地利用欧美和热带、亚热带的优良种质，就能够防止再度发生“狗熊掰棒子”和“走猫步”现象。建立技术核心就可以把国内外种质都分成两个杂种优势列，在循环育种过程中把等位基因频率向两个相反方向积累，而不是总走猫步，导致基因频率总在0.5附近摇摆。退一步说，即使在划分杂种优势群（列）的时候把个别种质（譬如旅大红骨）分错了方向也不要紧，只要抓住了技术核心，我们就能够定向地改变等位基因频率，商业育种就不会乱了方寸。总之，要把理论落实到技术和材料创新上。这是当前很紧迫的事情。
我们提出了一系列理论、技术和实践问题。造成我国玉米育种技术失误的原因很多，但这些问题到底是怎么形成的？其中包括哪些体制、社会、政策、理论、技术和个人因素？通过哪些途径与办法来解决这些问题？如何提高我国种子企业的育种创新能力？这些问题都有赖于育种者认真思考，要我们大家共同探讨和给出答案。
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